自然科普：揭秘雨林第一伪装大年夜师“枯叶蝶”

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枯叶蛱蝶俗称“枯叶蝶”，科普有着带橙色斑纹的揭秘蓝丝绒样的美丽同党。当它停上去将同党合拢后，雨林华美的第伪火车头采集 间隔同党就会消掉落不见，变成枯叶的年夜容貌，甚至能将叶中脉、枯叶蝶次脉、自然装叶柄甚至叶片腐朽的科普形状都摹拟得极为逼真。这类微妙的揭秘演化效果毕竟是被何种遗传机制调控的？枯叶蛱蝶在分类学、形状学等多学科中都遭到了相当的雨林看重，然则关于它们的第伪来源和微妙拟态演化的遗传基本研讨仍较为缺乏。比来，年夜北京大年夜先生命迷信学院和北大年夜-清华生命迷信结合中心张蔚团队的枯叶蝶一项研讨，回应了上述标题。【视频请前去“返朴”"大年夜众号傍不雅】

撰文 | 张蔚

大年夜多半人关于童年的印象里，能够都有一个蝶影蹁跹的场景，蝶翅的绚丽斑纹自在而灵动，为初识世界翻开一扇美丽多样的窗。

作为一种完全掉常发育的虫豸，蝴蝶在幼虫期与其寄主植物关系慎密，对状况和蔼候变卦也较为敏感，可作为指点物种用于生态监测，从多个规范研讨生物多样性，是以具有丰厚的生态学资料积存。纵不雅跨越18000个蝶类物种，令人印象最为深入的，莫过于小小的现在的日元汇率换算蝶翅。这个器官的结构看似扁平复杂，却承当着复杂的生物学功用，诸如活动、求偶、御敌、热调控等。结构复杂但功用复杂的蝶翅，是大年夜自然塑造的产品，遭到了诸如自然选择、性选择等压力的驱动，也是以被生物学家存眷，并成为生态与演化研讨的一个形式。

我们若何懂得蝶翅的多样性？蝶影重重傍边，选择何种体系来展开何种研讨？自始至终是一个标题。例如，在亚马逊丛林里，具有毒性、不合物种出现相似的美丽翅斑纹、发生了辐射式演化的袖蝶，是研讨物种构成、种间杂交、顺应性辐射的梦想体系。在西北亚雨林里，无毒的玉带凤蝶出现出了模拟有毒凤蝶的美丽翅斑纹，但这类拟态现象却限于雌蝶，并表示了多态性，这为研讨表型的多样性、性二型（有性生殖的哪个银行换算汇率高点生物中，雌性和雄性一般具有的诸如结构和功用的差异）、顺应性演化带来了灵感。

而本文聚焦的一类秘密低调的蝴蝶，其关于叶子的伪装和模拟易于被人们和其天敌无视。叶子在自然界无处不在，这一类植物模拟植物的现象因大年夜有裨益，在植物界普遍存在，例如亚马逊叶鱼、马拉西亚叶蛙、叶䗛、拟叶螽蟖等，但不影响本文主角成为最有名和惹人注目的叶形拟态植物之一。

图1 枯叶蛱蝶中华亚种翅表型。其翅腹面掩饰活灵敏现的叶形表型，后头展现美丽的斑块。丨图源：滕德群

一种蝶翅腹面遭到不合选择压力的蝴蝶

枯叶蛱蝶属的物种普遍存在于东亚和西北亚，以其别具特点的翅斑纹而知名。当它们的翅向后折叠，奇异摹拟了棕色的茂盛叶片，相似叶形的图案活灵敏现，构成了包括叶中脉、次脉、叶柄等元素，甚至带有相似于霉斑的图案（图1），这一性状极多是遭到了自然选择压力的驱动。而当其展翅飘动，又出现了美丽的翅后头图案，有些枯叶蛱蝶属物种具有美丽的日本刷银联卡汇率换算斑块状斑纹，这一性状又能够与求偶有关，进而遭到了性选择压力的驱动，但也有多是为了警示天敌，是另一种自然选择的效果，有待于进一步研讨和确认。

由此，笔者以为其翅背腹面纰谬称的斑纹，很好展现出了表型多样性在保守的发育约束下的可演化性，可区分研讨不合选择压力关于表型和功用的塑造。

而演化生物学家关于枯叶蛱蝶的存眷，早在华莱士于1889年揭橥的著作《达尔文主义：对自然选择实际的商量及其局部运用》中即有记载，以为它们是“蝴蝶中最美妙和毫无疑问的维护性相似的实例” [1]。在这今后的一百多年里，迷信家从分类、谱系地舆、心思与形状等多个角度对其展开研讨，以为其叶形表型是一种渐进式演化的产品，为商量构成叶形拟态各类翅型元素的演化和遗传机制奠定了基本。

2022年8月2日，笔者和团队成员在《细胞》杂志揭橥研讨文章，掩饰了枯叶蛱蝶属及其叶形拟态的演化和遗传机制。经由进程搜集和剖析蛱蝶科20个属的蝴蝶样本，发清楚明了叶形拟态在蛱蝶科出现趋同演化，即多种蝴蝶在相似的选择压力下自力演化出了拟叶形的表型。而枯叶蛱蝶属的多个物种构成了单系群，意即枯叶蛱蝶属的叶形拟态能够遗传自它们的合营祖先。

在搜集样本的进程中，笔者和团队还在东亚与西北亚的汇率换算是什么11个地舆地域搜集到枯叶蛱蝶属6个物种的样本（图2），固然深知没有哪两片叶子是完全相同的，但要从一般差异中识别出特性，剖断其所属何物种照样一个很大年夜的考验。但是，与之比拟，更大年夜的艰辛能够来自于从那些丛林密布的生境发明它们的身影，这是对其展开深切研讨的重要前提。

图2 枯叶蛱蝶属搜集样品的地舆散布。在图左上角的搜集地域（墨脱县）可搜集到三个物种的样品，在其他搜集地点均搜集到单一物种的样品。丨图源：参考文献[2]

多学科交叉的团队成员在年复一年的迷信查询访问中取得了特别很是重要的线索，即在西躲墨脱县的雨林里，发清楚明了最少三种枯叶蛱蝶属物种，这与在其他任何一个地域只能搜集到单个物种的状况迥然不合。即使如此，笔者眼中的这片墨脱雨林，依然蕴躲着太多不为人知的生物多样性资本，也仍有能够还有未知的枯叶蛱蝶属物种飞翔其间。

图3 墨脱县雅鲁躲布江果果塘大年夜拐弯。张蔚/摄

喜马拉雅东部是分化的动身点

墨脱县位于喜马拉雅山东端，世界上河床平均海拔最高的大年夜河—雅鲁躲布江流经此处，构成了最深最长的河道峡谷—雅鲁躲布大年夜峡谷，为青躲高原与印度洋的水汽樊篱开拓了一条通道，其数千米的海拔落差也为本地丰厚的生物物种供应了多样的生境。雨季的墨脱，雅鲁躲布江及其主流沿着山谷收回轰叫，像是在吹奏一首生命的赞歌，使刚才翻越了米拉山、色季拉山、嘎隆拉山而来的远客一扫疲顿。在这片莲花密境傍边，枯叶蛱蝶属的来历也立时被揭开。

图4 立时穿过嘎隆拉地道抵达墨脱。张蔚/摄

基于在墨脱的发明，笔者和团队提出假定，即喜马拉雅东部地域由于其庞大年夜的海拔梯度变卦，构成了多样的微状况，多是枯叶蛱蝶属的分化中心，但也赓续根另一个能够，即该地域是枯叶蛱蝶属的逃亡所，使其在冰期得以幸存。

实践的研讨效果印证了第一个假定，体系发生、种群汗青、栖息地模型等剖析的效果表示了枯叶蛱蝶属多个物种的种群均存在由喜马拉雅东部地域迁出并向西北亚岛屿分散的趋向，而喜马拉雅东部地域在多个汗青时代均能够为枯叶蛱蝶属供应相对适宜的栖息地，其属内物种分化的时辰也可与青躲高原的隆升时代相对应。

至此，枯叶蛱蝶在这江山壮阔的状况中来源分化，轻快的蝶翅飘动过数十万载，而分化的动身点始于青躲高原西北部。而彼时的海南和台湾等岛屿经由进程陆桥与大年夜陆相连，爪哇岛、苏门答腊岛、婆罗洲岛与泰国-马来半岛构成了巽他古陆。借道冰河期的古陆桥，枯叶蛱蝶属进一步迁移分化，笔者团队料到，而今独有的一些岛屿物种很有多是早年大年夜种群中的一局部，由于后来的气候变卦、海平面上升而被隔离和发生种化。

在这地质剧变、气候变卦的大水中，枯叶蛱蝶属的演化掩饰了山地生物区系和其他低地生物多样性抢手地域的关系，也为懂得物种多样性的构成供应了一个重要的切入点。

图5 在奔驰的雅鲁躲布江之上（在阿尼桥临近搜集）。张蔚/摄

要深切研讨一个物种，不只要懂得它的生境，还要懂得它的生活史。研讨团队选定了该属的枯叶蛱蝶中华亚种，它便似乎果蝇、小鼠、线虫、拟南芥一样，成为了形式（被选定停止迷信研讨的生物物种，用于掩饰生命迷信的一样深刻规律），只是解锁这个形式还没有阅历可循，唯有屡次的检验检验和试探。

饲养室位于地下二层，闷热憋气，却正好为枯叶蛱蝶和其寄主植物供应了一个恒温恒湿的状况，也再一次使笔者团队取得了不测的发明，即发清楚明了枯叶蛱蝶具有最少10种团圆的叶形表型（图6），而经由进程家系实验进一步确认了这10种表型，并发明它们多是遭到了孟德尔单基因座把持，推定能够有5种等位基因。

图6 在枯叶蛱蝶中华亚种发清楚明了10种团圆的叶形表型，料到其能够遭到一个孟德尔基因座把持。丨图源：参考文献[2]

一个基因把持了多样的拟叶翅型

经由进程整合了多种基因组学和基因编辑的剖析方法，研讨团队剖断到了一个单基因cortex介入把持了这一系列的叶形表型，并具有5个单倍型。这不只印证了之前的假定，还陆续发明其单倍型间的连锁不平衡由染色体倒位、拓扑接洽关系结构域等多种机制来坚持。与之调控翅表型相对应的，该基因掩饰了与枯叶蛱蝶翅发育相关的表达特点，其嵌合缺掉落的突变体也展现出了斑驳的翅斑纹（图7）。

图7 基于CRISPR/Cas9基因编辑的枯叶蛱蝶中华亚种一般表型。cortex基因嵌合缺掉落突变体出现斑驳的翅表型，即敲除该基因能够影响叶形表型的构成。丨图源：参考文献[2]

真实，这个大年夜名鼎鼎的cortex基因并非等闲之辈。作为一个把持蝴蝶翅发育的对象盒基因（介入把持生物形状和结构等发育进程的基因），它还被发明介入到把持桦尺蠖工业黑化表型和袖蝶穆氏拟态的翅斑纹中[3]，早已屡建奇功。这一类对象盒基因在发育进程中承当侧重要的感染，随便被自然选择压力所喜好，进而取得更多的调控方法和介入运用更多的功用。以此为例，发育约束和演化立异这一对看似抵触的概念得以斡旋谐和，这也展现了保守的发育进程中的可演化性，进一步掩饰了遗传多样性、表型多样性的能够的产发火制。

至此，叶形拟态的遗传机制已在枯叶蛱蝶属中华亚种取得阐释，而要商量其若安在枯叶蛱蝶属诸多物种来源和演化，就又要继续未知的索求。笔者团队发明不合的叶形表型在多个枯叶蛱蝶属物种中均有存在，而不合表型及基因型在多个物种的野生种群具有不合的频率。要坚持多么的多态性，笔者团队假定其能够遭到了自然选择的压力，即遭到了经久的平衡选择而使多态性在各个物种均得以保管。

假设该假定得以证明，这又将是一个令人快乐的发明。经久以来，平衡选择压力驱动下的多态性大年夜多见于物种以下水平或不应时辰较短的物种间，这是回因于借使假设具有不合表型的一般具有不合的合过度，则将与其表型对应的遗传信息遗传给后代的时机就有所差异，这类差异最终将形成种群内一般发生的后代数量低于预期水平，对种群的继续形成了压力，亦称之为遗传负荷。

经由进程对枯叶蛱蝶属多个物种的cortex基因停止分型和构建群体遗传学模型，笔者团队取得的最适宜模型表示了枯叶蛱蝶属的叶形拟态多态性遭受了平衡选择。自然选择的重重压力塑造了这多样精妙的叶形伪装。

枯叶蛱蝶属及其叶形拟态的揭秘，至此已告一段落，而索求的脚步从未遏制，脑筋风暴正刚才开启。蝶翅背腹面的纰谬称性，结构色与色素色鳞次栉比，旱雨季翅斑纹转换、秘密的物种、未知的表型……和表象之下所暗含的顺应性演化、表型可塑性、一般发育与演化立异、物种构成、生物多样性发生……生命演化的各类。自35亿年前至今，全部的保管有待重新认知，全部的未知有待继续索求。这又是一个新的雨季，此刻墨脱的万重山壑间，雨后彩虹、空山鸟叫（图8）。

图8在墨脱雨林傍边（在德兴乡临近搜集）。张蔚/摄

而追蝴蝶的人将再次动身，为这翩跹蝶影，千千切切遍。

参考文献

[1] Wallace, A.R. (1889). Darwinism: An Exploitation of the Theory of Natural Selection with Some of its Applications. (London: Macmillan).

[2] Wang, S., Teng, D., Li X., Yang, P., Da, W., Zhang, Y., Zhang, Y., Liu, G., Zhang, X., Wan, W., et al. (2022). The evolution and diversification of oakleaf butterflies. Cell 185, 1–15.

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(责任编辑：知识)